La epigenética y el resurgir del lamarckismo

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Platon
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La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Platon el Mar Oct 30, 2012 6:04 pm


PARTE I

La epigenética, en sentido general, hace referencia al estudio de todos aquellos factores no genéticos que intervienen en el desarrollo de un organismo, desde la fertilización del óvulo hasta la senescencia. Se trata de un campo de estudio emergente cuyas implicaciones podrían cuestionar la validez del dogma central de la biología molecular y la teoría sintética de la evolución, haciendo necesaria una revisión de las ideas lamarckistas. A lo largo de las próximas entradas nos proponemos realizar una aproximación a los diferentes mecanismos epigenéticos y su posible trascendencia para el paradigma neodarwinista.


El término epigenética fue acuñado por C. H. Waddington en 1942 para referirse al estudio de las interacciones entre los genes y el ambiente que se producen en los organismos. Sin embargo, en la actualidad ha ido adquiriendo diferentes significados dependiendo de la disciplina biológica en la que se emplee.
Así, mientras en biología del desarrollo el término epigenética hace referencia a la influencia del ambiente en el desarrollo embriológico, en genética comprende el estudio de los cambios heredables en la expresión génica y el fenotipo celular que no implican cambios en la secuencia de ADN (ver artículo). Para otros genetistas, la epigenética se refiere a las modificaciones químicas dinámicas que se producen en el ADN y la posterior asociación con proteínas reguladoras (Berdasco y Esteller, 2010). Como vemos, algunas definiciones aportan un enfoque evolutivo, mientras otras hacen referencia exclusivamente a procesos bioquimicos o fisiológicos. Esta multiplicidad de acepciones puede conducir a una interpretación errónea de los distintos procesos a los que hace referencia el término, especialmente en el ámbito de la divulgación científica.
De igual forma, existe cierta confusión entre los términos herencia epigenética y epigenética transgeneracional. La herencia epigenética se refiere a la transmisión de información entre dos generaciones de organismos, ya sean unicelulares o pluricelulares; o bien entre dos células pertenecientes a un organismo pluricelular. Como vemos, se trata de un concepto general que engloba procesos muy diferentes. Sin embargo el término epigenética transgeneracional se emplea para describir la transmisión intergeneracional de información epigenética en los organismos pluricelulares exclusivamente. Esta distinción es muy importante, puesto que la transmisión de información entre dos generaciones de células somáticas pertenecientes a un organismo no tiene implicaciones evolutivas, mientras que si las puede tener cuando se produce entre dos generaciones de organismos completos (Ver artículo).

Se ha propuesto que algunos mecanismos epigenéticos podrían cuestionar la validez del dogma central de la biología molecular y la teoría sintética de la evolución. Autores como Alex Badyaev, Moczek o Tobías Uller, sostienen que la epigenética puede ser fuente de novedades evolutivas y suponer un mecanismo diferente de adaptación frente a ambientes muy variables. Debido a esto asistimos a un cierto resurgir de las tesis lamarckistas, que se presentan ahora bajo un enfoque complementario al neodarwinismo. En palabras de Lynn Margulis:

"... una sugerencia principal para el nuevo siglo en biología es que el difamado eslogan del lamarckismo, la herencia de los caracteres adquiridos no debe ser todavía abandonado: tan sólo debe ser refinado cuidadosamente."

Sin embargo, una cosa es que el paradigma neodarwinista deba ser revisado para incorporar los nuevos conocimientos sobre epigenética y otra muy distinta es que deba incluir aspectos lamarckistas. Por ello se hace imprescindible definir claramente qué concepto de epigenética estamos manejando en cada caso y en qué consisten la sintesis moderna y el lamarkismo.
El dogma central de la biología molecular establece que existe una unidireccionalidad en la expresión de la información contenida en los genes de una célula: el ADN es transcrito a ARN mensajero y éste es traducido a proteína, que finalmente realiza la acción celular. La teoría sintética de la evolución incorpora este esquema fundamental a las ideas del darwinismo, para afirmar que el cambio evolutivo esta motivado por la variación genética de las poblaciones y la selección natural. La variación surge por azar mediante procesos como la mutación, los errores en la replicación del ADN, la recombinación de los cromosomas homólogos durante la meiosis y la transferencia horizontal de genes. Fruto de la interacción de los diversos fenotipos resultantes con el ambiente, se produce una reproducción diferencial de los distintos genotipos en una población que conduce a un cambio de las frecuencias alélicas en la siguiente generación. Como hemos dicho, este proceso conserva la unidireccionalidad establecida por el dogma central de la biología molecular en el flujo de información desde los ácidos nucleicos a las proteínas.


Charles Darwin en 1881

Por su parte, el larmarckismo sostiene que los organismos son capaces de trasladar a su descendencia las características adquiridas a lo largo de su vida. Esta herencia de los caracteres adquiridos invierte el sentido del flujo de información que establece el dogma central de la biología, otorgando a los organismos el papel fundamental en el cambio evolutivo:

"... el uso frecuente y sostenido de un órgano cualquiera lo fortifica poco a poco, dándole una potencia proporcional a la duración de este uso, mientras que el desuso constante de tal órgano lo debilita y hasta le hace desaparecer (...) y consecuentemente por la influencia del empleo predominante de tal órgano, o por la de su desuso, la Naturaleza lo conserva por la generación en los nuevos individuos." Lamarck, Filosofía Zoológica, pp. 175-176.

Lamarck afirmaba que el principal motor de la evolución no era otro que la propia voluntad de los organismos por realizar nuevas acciones (negando curiosamente dicha capacidad a las plantas, por carecer de sistema nervioso). Por tanto, el lamarckismo en su formulación clásica es una teoría de la evolución dirigida, siendo este el principal criterio de demarcación con el darwinismo, cuyo núcleo conceptual lo constituyen la variación al azar y la selección natural.


Lamarck

Metilación y lamarckismo

Uno de los procesos epigenéticos más importantes es la Metilación del ADN. Esta consiste en la transferencia de grupos metilo por parte de la enzima ADN metiltransferasa a algunas de las bases citosinas (C) presentes en el citado ácido nucléico. En concreto se pueden transferir grupos metilo a las citosinas que van seguidas de una guanina (G) unidas por un enlace fosfórico, en lo que constituyen los llamados sitios CpG. Entre un 80% y un 90% de los sitios CpG del ADN humano se encuentran metilados, característica que se asocia con el silenciamiento de genes asociados a dichas secuencias. Así mismo, existen algunas áreas del genoma denominadas islas CpG que no están metiladas y se relacionan con el 56% de los genes que se expresan en mamíferos. Por lo tanto, la metilación es un mecanismo fundamental de regulación de la transcripción génica.


Representación de una doble hebra de ADN metilada

Pero ¿De qué forma podría justificar una vuelta a las tesis lamarckistas?
Por un lado, algunos autores afirman que puesto que la pauta de metilación es una información que no afecta a la secuencia de bases del ADN, puede hablarse de la existencia de un código epigenético situado a un nivel superior al que establece el dogma de la biología molecular.
Además, las críticas al paradigma imperante se fundamentan en la existencia de evidencias experimentales que apuntan a que distintos factores ambientales podrían inducir cambios en los patrones de metilación de las regiones promotoras de algunos genes.
En este estudio se pone el ejemplo de ratas cuyo patrón de metilación se ve afectado por diferencias en los cuidados maternales en los primeros 6 días de vida.


Ratones clonados muestran diferencias en cuanto a la forma de la cola debido a cambio epigenéticos.

De igual forma, hay indicios de que la exposición en humanos a altos niveles de estrés durante la infancia podría alterar los procesos de metilación del ADN de ciertos tipos celulares presentes en el cerebro, silenciando la expresión de genes involucrados en una adecuada respuesta al estrés, lo que favorecería el desarrollo de enfermedades crónicas como la depresión, obesidad, diabetes, hipertensión o los problemas coronarios.


Otro ejemplo de herencia epigenética es el estudio Överkalix, realizado en Suecia, en el que se observó que los nietos de aquellos hombres que en su preadolescencia habían estado expuestos a la hambruna, tenían menos probabilidad de morir de una enfermedad cardiovascular mientras que las descendientes femeninas tenían una esperanza de vida más corta (Ver artículo).
Por otro lado, en bacterias la metilación del genoma del hospedador permite la detección y eliminación del ADN extraño proveniente de virus mediante el sistema de restricción. Así mismo otros trabajos sugieren que la resistencia de bacterias a antibióticos también podrían deberse a la herencia de cambios epigenéticos.(Johannes et al., 2008; Helantera & Uller, 2010; Tal et al., 2010).
Estos mecanismos implican una modulación de la expresión génica por parte de factores ambientales, lo que sin duda supone una inversión del sentido del flujo de información establecido por el dogma central de la biología molecular.
Sin embargo, la existencia de una pauta de metilación modulada por el ambiente no supone en sí misma una objeción al neodarwinismo. La clave consiste en determinar si los patrones de metilación adquiridos por un individuo a lo largo de su desarrollo se trasmiten a la descendencia.
De no ser así, la metilación podría considerarse simplemente como uno de los múltiples mecanismos de regulación de la expresión génica que están descritos, al igual que la modificación de histonas y proteínas asociadas al ADN, las delecciónes y amplificaciónes de algunas regiones del genoma, o las modificaciones postranscripcionales y postraduccionales.
Si no es heredable, la pauta de metilación sería otro de los procesos que hacen posible la plasticidad fenotípica. De hecho, existen cientos de ejemplos de modificaciones epigenéticas fenotípicas (Ver artículo). Pero aquí estaríamos hablando de epigenética en la acepción utilizada por la biología del desarrollo, esto es, entendida como un mecanismo bioquímico que afecta al desarrollo ontogénico pero que carece de implicaciones evolutivas.
En el caso de organismos pluricelulares con reproducción sexual, para que la pauta de metilación adquirida a lo largo del desarrollo de un individuo pueda ser trasmitida a su descendencia tiene necesariamente que afectar a las células germinales que darán lugar a los gametos que participarán en la fecundación. Sin embargo, durante el proceso de la gametogénesis, se borran por completo los patrones de metilación de las células germinales primordiales restaurando únicamente los correspondientes a la impronta materna y paterna, en virtud de un proceso llamado reprogramación. Únicamente parecen ser resistentes a la desmetilación algunas secuencias satélites centroméricas asociadas a histonas cuya función sería estructural. (Ver estudio).
Además de la desmetilación que se produce durante la reprogramación, tanto el genoma materno como el paterno son desmetilados nuevamente tras la fertilización, restableciendo una vez más la metilación de los genes de la impronta. No obstante, estudios recientes apuntan a que se trataría de una hidroxilación de los grupos metilo, mas que de una eliminación completa.
Este doble proceso de desmetilación y remetilación es necesario para asegurar la totipotencia de las células del embrión recién formado, borrando de esta forma cualquier caracter epigenético adquirido que afecte a la expresión génica.
Así pues, aunque el patrón de metilación del ADN pueda modificarse a lo largo del desarrollo en funcion de las condiciones ambientales y eventualmente afectar a las células germinales que participan en la fecundación, el doble proceso de desmetilación impide la transmisión hereditaria de esta información epigenética. Este hecho desacredita en el caso de mamíferos tanto el concepto lamarckista de evolución dirigida como la hipótesis de la herencia de los caracteres adquiridos, al menos en lo que se refiere a la metilación del ADN.


Esquema de un nucleosoma, unidad de empaquetamiento del ADN. Los cambios epigenéticos de las histonas que lo forman serán tratados en posteriores entradas.

Sin embargo, en organismos con reproducción asexual la metilación si podría hacer necesaria la inclusión de aspectos lamarckistas en la teoría neodarwinista, al igual que en el caso de algunas plantas y hongos, cuyas células somáticas son susceptibles de incorporarse a la línea germinal y por tanto de transmitir su pauta de metilación adquirida a la siguiente generación.
Concretamente en bacterias, la metilación, en este caso de adenina, regula procesos tan importantes como la replicación del DNA, la transcripción y expresión génica, la virulencia de las cepas, o el empaquetamiento de los virus bacteriófagos. Durante la replicación, la cadena complementaria recién sintetizada es remetilada nuevamente de dos a cuatro segundos después de su síntesis, tiempo durante el cual se reparan los posibles errores.
Así pues, no existe un mecanismo de desmetilación activa, por lo que cada nueva generación hereda el patrón de metilación de la generación anterior. Y puesto que este patrón puede modificarse en función de las condiciones ambientales, podría considerarse este proceso como un ejemplo de herencia de los caracteres adquiridos.
No obstante, como hemos dicho, el principal criterio de demarcación del lamarckismo es el concepto de evolución dirigida, por lo que para afirmar que la evolución bacteriana incluye aspectos lamarckistas sería necesario demostrar que efectivamente se produce una modificación de la pauta de metilación como respuesta específica frente a un agente ambiental determinado y no como resultado de un proceso de selección natural que actúa sobre un conjunto de diferentes pautas de metlilación generadas aleatoriamente. La pregunta clave es ¿Existe algún proceso bioquímico en virtud del cual un determinado factor ambiental induce a la enzima ADN metiltransferasa a metilar una secuencia genética específica con el fin de generar una adaptación a ese factor?
Si no es así, la metilación epigenética, incluso en el caso de bacterias, debería considerarse, o bien otro ejemplo de plasticidad fenotípica o simplemente otra fuente de variabilidad complementaria a la mutación, como puede ser la incorporación de plásmidos o fragmentos de ADN y en general cualquier proceso de transferencia horizontal de genes. Procesos conocidos desde hace tiempo y que de ningún modo comprometen el paradigma neodarwinista.

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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Platon el Mar Oct 30, 2012 6:10 pm

PARTE II

En el artículo anterior iniciábamos nuestra aproximación a los diferentes mecanismos epigenéticos descritos actualmente y su posibles implicaciones para la validez del dogma central de la biología molecular y el resurgir de ciertas tesis lamarckistas. En él prestábamos especial atención a la metilación del ADN. En esta ocasión abordaremos el llamado código de histonas.


Las histonas son las proteínas responsables del alto grado de empaquetamiento del material genético en eucariotas y algunos procariotas. Junto con el ADN constituyen la cromatina, a partir de una unidad estructural fundamental denominada nucleosoma formada por cuatro pares de histonas (H2A, H2B, H3 y H4) en torno a las cuales se enrolla el filamento de ADN. Las proteínas que forman estas histonas son muy ricas en lisina y arginina, aminoácidos básicos que presentan gran afinidad por los grupos fosfato del ADN, lo que hace posible el empaquetamiento.


Esquema de cómo se empaqueta el ADN en torno a los nucleosomas formados por 4 pares de histonas (octámeros)

Pero además de esta función de soporte estructural, las histonas participan en el control de la transcripción génica. Para que esta se produzca, es necesario que una serie de factores de transcripción se unan a secuencias específicas del ADN denominadas promotores, que permiten a la ARN polimerasa reconocer el lugar donde ha de comenzar la transcripción. Estos factores de transcripción modifican químicamente ciertos residuos presentes en las colas de las histonas haciendo que el nucleosoma se distienda, dejando accesibles las secuencias reguladoras del ADN.
Existe una variedad de modificaciones químicas diferentes que afectan a las histonas, tales como la metilación, ribosilación, fosforilación, acetilación, desaminación etc.

Pues bien, se ha postulado que las diferentes combinaciones de estas modificaciones podrían constituir un código epigenético al que se ha denominado código de histonas. Este código sería capaz de almacenar información de forma independiente a la secuencia de nucleótidos del ADN, lo que pondría en cuestión el dogma central de la biología molecular que establece la existencia de una unidireccionalidad en la expresión de la información contenida en los genes de una célula: de ADN a ARN mensajero y de éste a las proteínas, que finalmente realizan la acción celular.

Por otro lado, si el código de histonas fuese heredable, se heredaría también la modulación de la transcripción génica adquirida por los progenitores como respuesta a factores ambientales, lo que podría ser interpretado como una forma de lamarckismo.


Ejemplo de código de histonas en el que se representan las disntintas modificaciones químicas epigenéticas en los aminoácidos de cada una de las histonas (letras mayúsculas en negrita).

No cabe duda de que el potencial teórico de almancenamiento de información del código de histonas es enorme. Cada histona del tipo H3 contiene 19 lisinas susceptibles de ser (mono, di o tri) metiladas, lo que suponen 274.877.906.944 combinaciones distintas. Teniendo en cuenta que en un genoma humano altamente empaquetado hay unos 44 millones de histonas, es evidente que la capacidad de codificación de este sistema sería enorme. Todo ello sin tener en cuenta las otras posibles modificaciones químicas de la lisina y la arginina mencionadas anteriormente.

Sin embargo, una cosa es que las histonas posean un gran potencial para el almacenamiento de información y otra cosa muy distinta es que constituyan un código epigenético heredable.

Toda molécula biológica almacena información en su estructura. Las proteínas sufren numerosas modificaciones postraduccionales: son plegadas, cortadas y pegadas de multiples maneras diferentes antes de adquirir su forma y actividad biológica definitivas. Los aminoácidos que las forman también son alterados químicamente mediante procesos similares a los que afectan las histonas. Y a pesar de ello no se propone la existencia de un código epigenético proteico presente, por ejemplo, en los factores de transcripción. De la misma forma, la actividad de algunos enzimas que participan en el control de la expresión génica esta modulada por factores ambientales, pero nadie habla de una epigenética enzimática lamarckista, sino simplemente de activación enzimática dependiente del ambiente.


Los factores de transcripción unidos al ADN y a las histonas regulan la transcripción génica.

Pero entonces ¿Hay algo que haga diferentes a las histonas de otras proteínas?
Como hemos visto, las histonas estan ligadas químicamente a los grupos fosfato del ADN, haciendo posible el empaquetamiento del mismo y modulando la transcripción. Pero el simple hecho de estar unidas al material genético de forma casi permanente no las hace distintas de los factores de transcripción. Para el tema que nos ocupa, lo importante no es el lugar en el que se encuentran las histonas, sino si su actividad contradice el dogma de la biología molecular o no lo hace. Y puesto que esta actividad no implica en ningún caso la modificación de la secuencia de nucleótidos del ADN, la cadena de transmisión que llevaría la información desde el ambiente hasta el material genético no se completa, por lo que no se rompe la unidireccionalidad en la expresión de la información contemplada en el dogma.

Por otro lado, para que el código de histonas pudiese ser considerado como una forma de lamarckismo sería necesario que fuese heredable, transmitiendo a la descendencia la modulación de la transcripción génica adquirida por los progenitores como respuesta a factores ambientales. Para que esto fuese posible en mamíferos, la pauta de modificación del código de histonas debería estar presente en los gametos concretos que participan en la fecundación, lo cual a su vez implica que esté presente tanto en la espermatogonia como en la ovogonia que dan lugar al espermatozoide y óvulo afortunados respectivamente. Sin embargo, tanto espermatogonias como ovogonias son células madre indiferenciadas, por lo que no experimentan los mismos cambios epigenéticos que otras células del organismo. Tampoco cabe pensar en un mecanismo de transducción de la pauta de modificación de las histonas desde las células diferenciadas a las células madre de los gametos. Un mecanismo así sería de tal complejidad e involucraría a tal número de intermediarios bioquímicos que necesariamente habría sido descrito hace ya décadas.

Además de esto, durante la replicación de la fase S de la meiosis las histonas se separan del ADN, para volver a unirse posteriormente de forma inespecífica, es decir, sin llevar a cabo un reconocimiento de una secuencia concreta de nucleótidos y semiconservativa, es decir, mezclando histonas antiguas con otras recién sintetizadas. Por ello cabe pensar que la información contenida en el código de histonas se pierde.


Esquema del reensamblado de las histonas al ADN tras la replicación.

Así pues la modulación de la transcripción ejercida por la modificación de las histonas es un mecanismo epigenético, pero solo en el sentido de la definición de epigenética utilizada por la biología del desarrollo, esto es, entendida como un mecanismo bioquímico que afecta al desarrollo del individuo, pero que carece de implicaciones evolutivas.

Esto, que para muchos lectores familiarizados con la biología podría resultar hasta cierto punto evidente, parece no serlo tanto para algunos redactores y medios de comunicación especializados en divulgación científica, a juzgar por el tratamiento que con frecuencia se le da a las noticias relacionadas con la epigenética. Como ejemplo sirva el siguiente artículo de la fundación Biocat, entidad que coordina y promueve la biotecnología, la biomedicina y las tecnologías médicas innovadoras en Cataluña.
Se trata de una entrevista en la que Manel Esteller, referente internacional en el ámbito de la epigenética, explica la relación entre ciertos procesos epigenéticos como la metilación del ADN o las modificaciones de las histonas y el desarrollo del cáncer. Pues bien, en el pie de foto que acompaña a la noticia podemos leer lo siguiente:

"Si analizamos el cáncer en cuanto a evolución celular, la epigenética parece tener un papel central. Los tumores humanos sufren grandes cambios en su evolución natural."


Como es lógico Manuel Esteller no se refiere en ningún momento a la evolución natural darwinista, sino a la transformación de las células cancerosas y al desarrollo de los tumores, esto es, a los cambios epigenéticos que se producen en ellos. Sin embargo, el redactor del titular emplea el término evolución en dos ocasiones, sugiriendo una relación de la epigenética con la evolución darwinista, que no es planteada en ningún momento por el autor a lo largo del artículo.

En posteriores entradas continuaremos analizando otros procesos epigenéticos y su posible relación con el lamarckismo.

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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Kyrie el Dom Nov 04, 2012 12:42 am

Lo iba a postear yo, pero veo que ya se me adelantaron. Sin embargo es una pena que tenga tan pocas respuestas, en comparacion al tema de darwin.
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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Erazmo el Dom Nov 04, 2012 5:22 pm

Muy bueno el inserto sobre epigenética, y sobre el posible resurgir del lamarckismo no estoy para nada de acuerdo ya que no creo el lamarckismo haya estado desaparecido, los estudios científicos se van superponiendo.
Sin duda el lamarckismo explicó muchos procesos evolutivos, al igual que el darwinismo, y después el desarrollo de la genética lo que supone es una complementación, asimilación, incorporación pero rara vez una destrucción de conceptos científicos o técnicos más antiguos, el señalar que una ponencia científica "entierra o destruye otras" es muy inexacta y nunca ajustada a la realidad, los arrogantes que piensan que "descubrieron la idea que todo lo gobierna" no son más que charlatanes.

Más que el lamarckismo, creo, esta novel rama de la ciencia muy pronto "re-descubrirá" los trabajos científicos de Efrem Lysenko cuya "desaparición" obedece a criterios y persecución política de los censores fascistas del occidente aupados por los traidores de la antigua URSS a partir de kruschev, ya veremos esa evolución.

La epigenética es una rama científica nueva y como todo en la ciencia tiene enormes posibilidades y algunas limitaciones, adjunto un breve estudio de esas actuales limitaciones.

http://www.ugr.es/~jmgreyes/PRESENTACIONES_PPT/06Maladaptacion.pdf.


Saludos Revolucionarios
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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Kyrie el Dom Nov 04, 2012 6:15 pm

Esto es un gran aporte para entender el materialismo historico, que es mucho mas profundo.
Cuando marx dijo que no era marxista, era porque su teoria aun tenia que seguir desarrollandose y no necesariamente para negarse sino para reafirmarse.
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Erazmo
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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Erazmo el Dom Nov 04, 2012 6:27 pm

Kyrie escribió:Cuando marx dijo que no era marxista, era porque su teoria aun tenia que seguir desarrollandose y no necesariamente para negarse sino para reafirmarse.


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Re: La epigenética y el resurgir del lamarckismo

Mensaje por Kyrie el Dom Nov 04, 2012 7:12 pm

Erazmo escribió:
Kyrie escribió:Cuando marx dijo que no era marxista, era porque su teoria aun tenia que seguir desarrollandose y no necesariamente para negarse sino para reafirmarse.


Absolutamente suscribo


Saludos Revolucionarios

Yo estudio ciencias naturales (especialmente biologia). Y cada vez que avanzo en mis estudios veo como el marxismo se re-afirma. Yo creo que para comprender y por lo tanto desarrollar aun mas el marxismo hay que estudiar ciencias naturales.

Te invito a que veas mis dos temas en la seccion de filosofia.

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